为了给最疼爱的小老弟菜鸟（克里斯多夫·奈茨 Christopher Knights 配音）庆生，老大（汤姆·麦格拉思 Tom McGrath 配音）带领菜鸟以及好搭档科斯基（克里斯·米勒 Chris Miller 配音）、瑞哥闯入了防守最严密的美国黄金储备中心，只为找到金库尽头仅有的那台销售炸薯条的自动贩卖机。谁知他们刚刚完成任务没多久，便被长着触角的贩卖机吞了进去，随后被运到一个神秘的所在。在全封闭的设施内，四只企鹅见到了伪装成基因遗传科学家的章鱼戴夫（约翰·马尔科维奇 John Malkovich 配
皮博迪（泰·布利尔 Ty Burrell 配音）是一条与众不同的小狗，它拥有绝伦无比的高智商，因此注定拥有迥异于同类的“狗生”。它持有哈佛学位，成功开发了新能源，圆满解决地缘政治，还创立了属于自己的公司。皮博迪偶然机缘下收养了和它有着类似经历的人类小孤儿舍曼（麦克斯·查尔斯 Max Charles 配音），它如同慈父一般悉心教育着他的儿子，并利用自己开发的时光机带舍曼回到未来每一个重要时刻，亲身经历书本上枯燥的历史事件。转眼舍曼到了上学的年龄，他丰富的历史知识得到老师表扬，却也引来高傲的小姑娘佩妮·彼得森
特工格雷格里奥（安东尼奥•班德拉斯 Antonio Banderas 饰）和英格丽德（卡拉•古奇诺 Carla Gugino 饰）是世界上最顶尖的特工，两人在一次任务中相遇，然后就一发不可收拾的堕入了爱河，从此世界上就少了两名出色的特工，多了一个幸福的家庭。一晃眼九年过去了，平静的世界再起波澜，格雷格里奥以前的战友们一个接一个神秘失踪，这一定是阴谋分子又在兴风作浪。无奈之下，格雷格里奥和英格丽德只好再度出马，不料两人亦同样遭到绑架！这下，重担只能落在两个从小生长在特工之家的小鬼卡门（亚历克斯•维加 Ale
